PROCESAMIENTO SENSORIAL. ESTABILIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO. INTEGRACIÓN NEURONAL

 

12. EL PROCESAMIENTO SENSORIAL

Recapitulando: el cerebro está formado por neuronas. Las neuronas son células. Su actividad consiste en conducir por ellas y transmitir entre ellas potenciales de acción, descargas eléctricas transitorias. La transmisión se produce, entre neuronas, a través de las sinapsis, los puntos por los que se unen sin tocarse. La transmisión del potencial de acción se produce por la secreción de neurotransmisores desde una neurona que se esté descargando hacia una segunda neurona que se vaya a descargar en respuesta al neurotransmisor (respuesta fásica), o a variar su frecuencia de descarga de potenciales de acción si la descarga ya se estaba produciendo en la segunda (neuromodulación). Todo ésto ocurre en milésimas de segundo. Una neurona puede descargar varias docenas de potenciales de acción por segundo, que puede transmitir a otra neurona formando secuencias o trenes de potenciales de acción, que van a formar un patrón de descarga concreto y específico propio de esa sinapsis. Cada neurona establece unas diez mil sinapsis con otras neuronas. En la corteza cerebral del ser humano hay unos catorce mil millones de neuronas. Las neuronas forman circuitos microscópicos, estos redes neurales macroscópicas y las redes súper-redes.

La transmisión de información en el cerebro está organizada de manera algorítmica, siguiendo patrones. Por ejemplo: la transmisión se produce en un solo sentido en las sinapsis, lo cual genera orden, a pesar de ser el cerebro un sistema caótico. También genera orden que cada neurona no se conecte con todas las demás, sino con algunas, y de manera suficientemente estable, lo cual genera circuitos de información.

Los patrones de descarga de trenes de potenciales de acción, transmitidos entre las neuronas en las sinapsis, son heterogéneos, al producirse la entrada de información en el cerebro por vías sensoriales distintas: las células sensoriales del oído se descargan, hacia los circuitos neurales cerebrales, de modo diferente a cómo lo hacen las de la retina, al tratarse, las diversas células sensoriales, de neuronas modificadas de distinto modo a lo largo de la evolución, y con especificidad para cada estímulo.

Un símbolo es una forma organizada con la que se establece un código. Un código es un conjunto de símbolos capaces de emitir un mensaje. Los patrones de descarga de trenes de potenciales de acción tienen formas concretas, suponen una codificación de la información mental. El emisor y el receptor de dicho mensaje, en el cerebro, es cada neurona conectada con la siguiente, transmitiéndose entre sí dichos patrones a través de las sinapsis. El tratamiento de símbolos es la computación y computar es pensar. La computación tiene como aplicación la solución de problemas y para éso sirve el sistema nervioso también, gracias a su capacidad de previsión (computación de supuestos) y de ejecución.

La información mental, transmitida de manera codificada en las sinapsis, posee carácter abstracto, es decir, representativo. Por ejemplo: el objeto mental formado por la palabra “Sol” no es el Sol, sino una representación mental del mismo. La mente es la información abstracta que el cerebro computa. La información mental también posee carácter isomórfico, congruente y mnésico.

El tejido nervioso procesa información, como cualquier otro sistema de computación: entra información en el sistema, la información se procesa y sale una respuesta. La entrada de información en el sistema nervioso se produce mediante una transducción física en los órganos sensoriales. Una transducción física es la transformación de un tipo de energía en otro. Por ejemplo: un teléfono por cable transduce energía mecánica, el sonido, en energía eléctrica, la que va por el cable hacia otro teléfono. En el caso del sistema nervioso, por ejemplo, en la retina del ojo, la luz es transducida en forma de energía bioeléctrica. Los fotones llegan a la retina y la retina responde a este estímulo con la producción de potenciales de acción, descargados a lo largo del nervio óptico en respuesta al estímulo que suponen esos fotones.

En la retina hay dos tipos de células fotorreceptoras: conos y bastones. Los conos son menos sensibles a la luz, por lo que sirven para ver de día. Los bastones son más sensibles a la luz, por lo que sirven para ver de noche, o con poca luz, ya que con mucha luz los bastones se saturan y no sirven para ver. En cambio, con mucha luz funcionan mejor los conos, porque son menos sensibles a la luz. La visión en color depende de los conos. En cada tipo de cono hay un tipo distinto de pigmento. Cada tipo de pigmento reacciona con un tipo distinto de frecuencia luminosa, fotones de frecuencia distinta; el color que se percibe depende de la frecuencia de las ondas de luz, los fotones tienen diferentes frecuencias o niveles de energía: a diferentes frecuencias, diferentes colores.

En la retina hay cuatro tipos de pigmentos: el constituido por la molécula, fundamentalmente proteica, llamada rodopsina, que está en los bastones, y otros tres tipos de pigmento en los conos. Cada pigmento presenta un pico de absorción de fotones peculiar, un máximo de absorción en determinadas frecuencias, aunque la absorción se produce en un rango de frecuencias. La rodopsina presenta un pico de absorción en los 496 nm (nanómetros), es decir, la absorción se produce en esa frecuencia, aunque dentro de un margen de error aceptable, porque se produce también en otras frecuencias, dentro de un rango, pero, sobre todo, en esa frecuencia. Los otros tres pigmentos tienen sus picos de absorción en los 419 nm, 531 nm y 558 nm. Estas cantidades fueron publicadas por Dartnell en el Tratado de Fisiología humana de Tresguerres. Los conos se suelen llamar, tradicionalmente, receptores azules, verdes y rojos, aunque dichos picos de absorción correspondan al violeta, al verde-amarillo y al amarillo. La teoría tricromática de la composición de la visión, tras el descubrimiento de los tres tipos de conos, fue propuesta por Thomas Young, en 1801. Dicha teoría fue después modificada por Helmholtz, el mismo que midió la velocidad de conducción nerviosa. Según esta teoría, los colores, las sensaciones de color, se consiguen mezclando las tres longitudes de onda citadas, variando su intensidad. En la naturaleza no hay colores, los colores son la interpretación de las diversas frecuencias de las ondas de luz al alcance de los sentidos durante el proceso de percepción.

El cerebro aprovecha tanto la luz como el sonido, formas de energía distintas, para llevar a cabo su trabajo, mediante la transducción de ambos tipos de energía en un mismo tipo de energía, la bioeléctrica, la que el cerebro puede utilizar para sus labores de computación. La transducción de dos formas de energía distintas en un mismo tipo de energía, la bioeléctrica, compatibiliza tipos de energía distintos para llevar a cabo el procesamiento mental de dicha información, diversa y heterogénea, en un mismo sistema de procesamiento, el cerebro. Su aprovechamiento práctico, en forma de información mental computada en el terreno de la abstracción, es decir, que sea posible oír sonido y ver luz a la vez con un mismo cerebro, aunque luz y sonido sean dos cosas distintas, por un lado es eficaz en lo que se refiere a la conveniencia evolutiva, y por otro da a entender que el proceso tiene lugar en el terreno de la abstracción.

La palabra transducción tiene otra acepción, aparte de la de trasducción física, que es la de transducción psíquica. Una orden motora, que va del cerebro a los músculos, consiste en trenes de impulsos bioeléctricos, conducidos a lo largo de nervios motores o eferentes, es decir, centrífugos, conduciendo en el sentido que va desde el cerebro hacia la periferia del cuerpo, hacia los órganos efectores, por ejemplo, los músculos. Dichos potenciales de acción provenían, antes de salir del cerebro, de nervios sensitivos, o aferentes, cuyos impulsos centrípetos llegaron al cerebro, fueron asociados, integrados y computados en el cerebro y siguieron su curso final, saliendo del cerebro, en sentido ya centrífugo, por nervios motores. Los impulsos pasaron de aferentes a eferentes, de entrantes en el sistema a salientes del sistema en forma de respuesta. El paso de la información, en sentido aferente-eferente, se conoce como transducción psíquica y más concretamente como transducción psicosomática, de la mente al cuerpo. La transducción psíquica es el fundamento de la medicina psicosomática, la que tiene en cuenta la influencia de la mente en el cuerpo. Por ejemplo: si se entra en un estado mental de una gran ansiedad, enfermiza, se pueden provocar alteraciones en los órganos. La razón es que los órganos están inervados desde el cerebro, desde donde les llegan axones que se conectan con ellos, de modo que un estado de nerviosismo extremo puede provocar arritmias cardíacas, una úlcera intestinal, etc. Denominar psíquico a este fenómeno no es más que una forma peculiar de hacer referencia a un fenómeno que es físico.

La diferencia entre aferente y eferente, entre sensitivo y motor, depende de la dirección y el sentido de los impulsos, no de su contenido, que sigue siendo información cuando entra y cuando sale. La información procesada en el sistema nervioso es la medida de la inversa del aumento de la entropía, o desorden, en el sistema, tanto en el sentido aferente como en el eferente, que es un mismo sentido en ambos casos, sentido ortodrómico.

Ortodrómico quiere decir anterógrado, conducción, en general, desde las dendritas hacia el axón, en su camino hacia la sinapsis. Lo contrario de ortodrómico es antidrómico. El sentido ortodrómico de la conducción nerviosa, a lo largo de los circuitos neurales, queda establecido gracias a la “polarización dinámica”, a que la transmisión sináptica se produce en un solo sentido, debido a que los neurotransmisores se secretan en el polo presináptico, y a que los receptores para esos neurotransmisores están en el polo postsináptico. La transmisión se produce desde el polo presináptico hacia el postsináptico. La conducción por la superficie de cada neurona se produce en todos los sentidos, a lo largo de la membrana celular, desde el punto de descarga, así que es la transmisión en la sinapsis la que establece un orden, el sentido ortodrómico, en la conducción de información a lo largo de los circuitos neurales, mediante esa “polarización dinámica” desvelada en la teoría neuronal.

Se ha planteado que la transducción psíquica ocurre en sentido ascendente o descendente, de la neurona a la idea, o de la idea a la neurona, lo cual no deja de ser una descripción de la mente basada en una idea de causalidad, algo, por el momento, meramente especulativo, ya que no parece haber una causa para la conciencia, al depender de la actividad correlativa de miles de millones de neuronas, sino que lo que parece que hay es un mecanismo neural, no un por qué, sino un cómo. Por un lado se tiene la causalidad emergente, en sentido ascendente, propugnada, por ejemplo, por Mario Bunge. Por otro lado se tiene la causalidad descendente. La conciencia es un fenómeno sólo macroscópico, ya que una persona percibe las cosas solamente a simple vista, de modo macroscópico y confinado. La idea paradójica que surge de la causalidad descendente dice que el yo consciente, que parecería tan sólo un epifenómeno peculiar, un mero espectador casual, sería capaz, sin embargo, de influir retroactivamente en el propio sistema microscópico del que precisamente depende fundamentalmente que tenga lugar como posible epifenómeno. Por ejemplo: se pueden alterar las moléculas del cerebro fabricando fármacos bajo la dirección del yo consciente, es decir, un objeto emergente a escala macroscópica, como el yo consciente, podría cambiar la realidad, por sí mismo, independientemente de la estructura neural microscópica que le da forma. Ésto no tiene sentido, porque el yo consciente sólo son esas neuronas desde otro punto de vista, desde otra escala de medición: el yo consciente es el aspecto de esas neuronas cuando el proceso de observación tiene lugar a escala macroscópica y confinada, y esas neuronas son el aspecto que presenta el yo consciente cuando se lo observa a escala microscópica, del mismo modo que la imagen de una bola de billar en la pantalla de un ordenador, una bola desde un punto de vista macroscópico, sigue siendo píxeles desde un punto de vista microscópico. Si cambia la escala, durante un proceso de medición, cambia la medición, y cambia el aspecto de las cosas obtenido con esa medición, cambia la forma en la que se interpreta lo que se está viendo, cambia la forma en la que se percibe, aunque sean la misma cosa.

Cuando se produce una sensación, cuando hay información sensorial circulando en el cerebro, además de formarse dicha sensación, con intensidad suficiente, se produce el contraste con otras sensaciones. Para dotar de contraste a la información sensorial, entre sus distintos componentes se produce la inhibición lateral: un circuito que actúe como vía sensorial procurará que dicha información no se disperse por vías paralelas, mediante un mecanismo neural conocido como inhibición lateral, la inhibición sináptica de los desvíos hacia carreteras paralelas secundarias desde la vía principal.

Sensación, o información sensorial, no es lo mismo que percepción, que es la interpretación de la información sensorial. El sonido se percibe como sonido distintamente, y la luz como luz, porque los receptores sensoriales para la luz y el sonido son distintos, de hecho, y poseen cada uno una sensibilidad y una especificidad distintas para cada tipo de estímulo. Dicho de otro modo: los oídos no responden a la luz y los ojos no responden al sonido, por eso las neuronas conectadas con el oído sirven para oír y las conectadas con los ojos para ver.

La percepción se podría definir como el conocimiento de la realidad a partir de la información sensorial. La percepción es la interpretación de la información sensorial, la identificación del objeto, mediante la formación del percepto, el objeto de la percepción en la mente.

Los códigos neurales, correspondientes a luz y sonido, que se formen en cada circuito neural de entrada al cerebro, con la transducción en los receptores en el ojo y el oído, también deben ser distintos. Dicho de otro modo: los patrones de descarga de los trenes de potenciales de acción estereotipados que viajen por cada nervio, óptico y auditivo, deben ser distintos entre sí también, para que ambas sensaciones sean distintas. No parece difícil que el patrón de descarga de las células fotorreceptoras de la retina pueda ser distinto al de las células sensoriales del oído, que puedan ser heterogéneos entre sí, dado que son células receptoras sensoriales distintas y además respondiendo a estímulos distintos. La información procesada en el cerebro debe ser heterogénea ya desde el momento en el que entra en el sistema por los receptores sensoriales por este motivo. La realidad sobre la que se va a computar es también heterogénea.

La equifinalidad consiste en que en un sistema se obtenga un mismo estado final a pesar de ser diferentes las condiciones iniciales. Un sistema termodinámico abierto es aquel que intercambia materia y energía con el exterior; el cerebro es un sistema abierto, recibe energía en forma de glucosa y emite energía en forma de calor. En los sistemas abiertos, como el cerebro, el resultado final no depende de las condiciones iniciales, así que la heterogeneidad sigue estando a su alcance como sistema de computación, no se va a integrar una misma respuesta para todos los estímulos distintos que reciba en todo caso, aunque podría hacerlo. En algunos casos sí lo hará, como ocurre con las respuestas reflejas. Una de las posibilidades funcionales de la masa neural cerebral como sistema vivo, la equifinalidad, no parece incompatible con esta complejidad creciente del cerebro a lo largo de la evolución filogenética, complejidad que se pone de manifiesto en la heterogeneidad de la actividad cerebral.

Las células fotorreceptoras, las condiciones iniciales, son distintas entre sí, con lo que la información entrante podrá ser heterogénea ya desde su entrada, aunque las neuronas implicadas sean aproximadamente iguales a las del resto del cerebro. Al ser el sistema heterogéneo, y suficientemente complejo, pero a la vez estable y congruente, le resultará posible representar isomórficamente, dentro de sus limitaciones, pero con heterogeneidad, a la también heterogénea realidad que va a ser el foco de la percepción.

El proceso sensorial culmina con la percepción, con la integración de toda esa información diversa en la corteza de asociación, donde tiene lugar su interpretación, donde se asociará en paralelo la información transmitida simultáneamente, sobre forma y color, acerca de una bola de billar roja que se estuviese contemplando, y donde se integrará en la forma, emergente a simple vista, de un objeto mental, “bola roja”, que será el objeto de la percepción subjetiva en este caso.

13. LA ESTABILIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO

¿Es posible la estabilidad de un sistema que está en un estado de cambio continuo? La interacción sistemática de las partes y los cambios del estado en el que se encuentren, dentro de sus posibilidades, a escala microscópica, no parece ser incompatible con la estabilidad del sistema como un todo a escala macroscópica. Por ejemplo: el cambio en el contenido del pensamiento no es incompatible con la estabilidad del yo consciente a lo largo del proceso. La estabilidad del sistema nervioso ya fue intuida en su importancia por Ramón y Cajal, anticipándose, una vez más, a su época. En 1899, a Ramón y Cajal le publicaron en Valencia, en la editorial de Pascual Aguilar, un Manual de Histología normal, en el que dejó escrito lo siguiente, en su página 620: “… La duración de las células nerviosas debe ser larguísima pues jamás se descubren en los centros nerviosos de los adultos señales de kariokinesis ni de destrucción celular. Quizás esta particularidad esté relacionada con la persistencia de los recuerdos y con la conservación durante toda la vida de la noción de nuestra personalidad”. La persistencia de manera estable de la unicidad e individualidad de los objetos mentales de manera objetiva durante el proceso de percepción probablemente está detrás de la ilusión del yo consciente como componente esencial de la existencia humana (una ilusión, según el diccionario de la Real Academia, es un concepto, imagen, o representación sin verdadera realidad; según esta definición una ilusión es algo real, pero falso; en el caso de una bola roja en una pantalla de ordenador, la bola es real, la imagen tiene efecto de manera patente, pero es falso que sea una bola, no se puede coger en la pantalla para jugar al billar con ella, son píxeles que adoptan esa forma emergente a gran escala, información; si algo real puede ser verdadero, o falso, entonces “realidad” y “verdad” no son palabras sinónimas, ni tampoco los son “irrealidad” y “ficción”; según este mismo diccionario, es real aquéllo que tiene existencia verdadera y efectiva, por lo que una ilusión es una percepción verdaderamente falsa, pero real de todos modos, tal como se perciba; los conceptos de ilusión y realidad no remiten a cosas contrarias, pues una ilusión forma parte de la realidad; si se percibe una bola de billar roja, la bola será real).

14. INTEGRACIÓN NEURONAL

Como se ha visto, el proceso sensorial conlleva la asociación, integración y computación de información mental. Los mecanismos de integración neural conocidos son diversos. Por ejemplo: cuando la actividad de dos neuronas converge en una tercera, es decir, si dos neuronas A y B hacen sinapsis ambas en una tercera neurona, C, entonces C integrará la actividad de A y B. Hay circuitos neurales convergentes, si A y B hacen sinapsis con C. Hay circuitos divergentes, si A hace sinapsis con B y C. Distintos tipos de circuitos tendrán distintas funciones posibles en el sistema nervioso, como aumentar el contraste de la señal sensorial, mediante inhibición lateral, aumentar la intensidad de la señal sensorial, mediante reclutamiento neuronal, etc.

Otro ejemplo de un mecanismo de integración básico en el sistema nervioso: en un circuito A-B-C, la neurona B actúa como neurona internuncial, también llamada intercalar, o intermediaria, entre A y C, así que, en un circuito A-B-C, la neurona internuncial B integra, o suma, la actividad de A y C. En los tejidos nerviosos primitivos no había neuronas internunciales. Por ejemplo: algunos de los primeros animales con neuronas, los espongiarios, las esponjas de mar, no tenían circuitos neurales, las neuronas se conectaban directamente con el efector, sin intermediarios. Conforme la evolución avanzó a partir de los primeros seres con neuronas, y el sistema nervioso fue haciéndose más complejo en las siguientes líneas evolutivas, aparecieron los circuitos, entrometiéndose neuronas internunciales entre estímulo y respuesta, como es el caso de B en el ejemplo ideal simplificado A-B-C.

En la actualidad se denomina neuronas intermediarias, en la corteza cerebral, solo al 20% de las neuronas: el 80% son neuronas piramidales y el 20% internunciales. Ese 20% consiste en pequeñas neuronas inhibitorias de acción local (las células piramidales son excitatorias), mientras que los axones de las neuronas piramidales actúan a distancia, en otras zonas del sistema nervioso, más allá de la corteza. Desde el punto de vista académico se considera que se debe denominar “internunciales” a las neuronas inhibitorias de acción local en concreto.

Los mecanismos de sincronización neural se consideran ya también mecanismos de integración neural (véase por ejemplo la tesis doctoral de Paula Postigo, o los artículos al respecto de Lopes da Silva).

Al contemplar con perspectiva lo que se sabe sobre anatomía funcional del cerebro se observa que la información viaja por circuitos paralelos, que confluyen o convergen en diversos puntos, con lo que la información se asocia para integrarse en esos puntos. En dichos puntos la información divergirá otra vez, para reintegrarse y desintegrarse más allá una y otra vez, tejiéndose un proceso en red de gran complejidad y que cuando está en funcionamiento lo hace de manera caleidoscópica, con redes que se superponen de manera flexible e impredecible. Esta mezcla equilibrada entre integración y desintegración de los elementos de un sistema dinámico se conoce como metaestabilidad, que es lo que explica que el cerebro sea eficaz como cerebro incluso para algo tan básico, por ejemplo, como conseguir que los dos ojos puedan dirigirse a la vez hacia la derecha de manera coordinada, al mirar hacia algo que esté a la derecha y a continuación hacia la izquierda, al mirar hacia algo que esté a la izquierda; a ésto se refiere esta idea de la metaestabilidad en relación con la integración neural.

La manera de lograr eficacia en los comportamientos motores, en respuesta a los estímulos, en un sistema tan complejo, consiste en integrar información. Ésto supone una pérdida de resolución espacial, temporal, o ambas, durante el proceso de percepción.

El organismo utiliza los impulsos bioeléctricos neurales para recibir y transmitir información, referente al medio interno y externo, a lo largo de los circuitos neurales. Se conectan e integran las diferentes partes del organismo con una doble función: receptora y efectora. No es de extrañar que manipular información en los circuitos neurales, a escala microscópica, haya tenido éxito evolutivo, ya que es una forma de transmisión suficientemente rápida como para ser eficiente para integrar comportamientos eficaces desde un punto de vista macroscópico, es decir, desde el punto de vista, por ejemplo, del comportamiento animal, relativamente más lento (discernible en décimas de segundo) que la actividad en el nivel neural (discernible en milésimas de segundo), que por su parte es más lenta que las moléculas que forman las neuronas (los choques moleculares tardan en producirse cien millonésimas de segundo en el nivel molecular).

Otro sistema de transmisión de información, para integrar comportamientos congruentes con el medio, es el hormonal, más lento. El sistema nervioso ha complementado al hormonal en seres vivos en los que los comportamientos incluyen la locomoción, seguramente debido en parte, precisamente, a su mayor rapidez relativa, que probablemente habrá favorecido su selección natural a lo largo de la evolución. Los neurotransmisores que secretan las neuronas, en las sinapsis, son neurohormonas. Los neurotransmisores actúan localmente, en una fracción de segundo, donde se secretan, al otro lado de la sinapsis, en el polo postsináptico. En la mayoría de los casos el neurotransmisor es luego eliminado o reabsorbido, ahí mismo, en menos de un segundo, con lo cual se dificultará el que se produzca un segundo efecto hormonal a mayor distancia, aunque en algunos casos esto también ocurre con algunas neurohormonas.