4. LA CÉLULA
Los seres vivos están formados por células. La teoría celular de Schwann data de 1839. Según esta teoría, la célula es la estructura mínima capaz de soportar el proceso vital por sí misma. Las células biológicas son como laboratorios fisicoquímicos microscópicos, aislados del medio por una membrana celular. La membrana celular está formada por una bicapa lipídica, con permeabilidad selectiva. Los lípidos son las moléculas que forman los aceites y las grasas. Los aceites son los lípidos que están en estado líquido a temperatura ambiente y las grasas los que están en estado sólido. En el organismo se distinguen diversos grupos celulares especializados. Las células especializadas, iguales entre sí, forman tejidos. Incluso la sangre es un tejido celular, sólo que líquido. Los tejidos se agrupan de manera organizada en un mismo lugar del cuerpo y forman órganos, como el hígado, o el encéfalo, que es el órgano que está dentro de la cabeza. Varios órganos con funciones comunes constituyen un sistema, como es el caso del sistema nervioso, o el sistema excretor, al que pertenecen los riñones.
En el interior de las células, que están formadas por moléculas, se producen miles de reacciones químicas distintas en cada instante. Dichas reacciones consisten en choques moleculares. Una molécula es un conjunto de átomos. Un átomo es la porción de materia que constituye un elemento químico, como el carbono, el oxígeno, el nitrógeno, el hidrógeno, el fósforo o el azufre, principales elementos químicos de los que están hechos los seres vivos. Cada molécula es capaz de llevar a cabo unos cien millones de choques por segundo con otras moléculas, según explicaba Guyton en su Tratado de Fisiología (la fisiología son los conocimientos sobre el funcionamiento de los seres vivos), por éso la vida es posible, entre otras razones, porque la actividad molecular es frenética en comparación con el comportamiento relativamente lento de los seres vivos macroscópicos formados por esas moléculas microscópicas.
Las moléculas forman en el interior celular estructuras, organitos, u orgánulos, pequeños órganos intracelulares, con diversas funciones, como el núcleo, que contiene la información genética, el retículo endoplasmático, donde se sintetizan proteínas, las mitocondrias, donde se obtiene energía a partir de otras moléculas, etc. Las diversas vías metabólicas se ven favorecidas al quedar así localizadas. El metabolismo es lo que ocurre en las células al consumirse energía mediante reacciones bioquímicas. Unas moléculas, las enzimas, actúan como catalizadoras de diversas reacciones, como acelerantes, con lo cual, algunas vías metabólicas posibles se vuelven aun más probables y la vida es posible. La vida consiste básicamente en que hace varios miles de millones de años unas moléculas orgánicas resultaron ser capaces de ensamblarse formando cadenas que a su vez han resultado ser capaces de su autorreplicación, porque han podido reensamblar sobre ellas más cadenas complementarias con las primeras, material genético, una y otra vez, y así sucesivamente hasta hoy. La capacidad enzimática está presente en esas moléculas del material genético ya en sus formas más primitivas, por ejemplo, en moléculas de ácido ribonucleico.
Las reacciones bioquímicas consisten en una transformación de la energía obtenida del medio externo a la célula. La célula utiliza dicha energía mediante moléculas especializadas en transferencia electrónica. La célula reconvierte la energía de esos electrones en trabajo. La célula obtiene energía en forma de fotones emitidos por electrones. Si los campos de los electrones están suficientemente próximos esos fotones serán virtuales (mecanismo de transferencia de Förster). La energía, aunque llegue al cerebro en moléculas de glucosa, procede del Sol. Son incorporados a la cadena de la vida gracias a la fotosíntesis que llevan a cabo las plantas. La molécula de glucosa es la principal fuente de energía de las neuronas. No ocurre así con otras células. Por ejemplo: las cardíacas utilizan moléculas de ácidos grasos como fuente de energía.
5. LA NEURONA
Las células llevan a cabo cuatro tipos de funciones: de tipo mecánico, osmótico, químico y eléctrico. Las neuronas, las células del sistema nervioso, generan, conducen y transmiten impulsos eléctricos, que llegan a los músculos, que también tienen la facultad de responder a dichos impulsos y conducirlos. Generan los impulsos bioeléctricos llevando a cabo una descarga eléctrica, mediante un cambio transitorio en la carga eléctrica de una neurona a un lado y otro de su membrana. Los conducen a lo largo de su membrana y los transmiten de una neurona a otra a través de la unión entre neuronas o sinapsis.
Según la teoría neuronal, el cerebro está formado por células, por neuronas individuales, conectadas entre sí a través de sinapsis, un tipo de unión celular especializada. Se suele situar el descubrimiento de la teoría neuronal hacia 1888, aunque se fue gestando poco a poco. His había dado un primer fundamento a dicha teoría neuronal en 1887, al observar el crecimiento de neuroblastos, células precursoras de neuronas, o neuronas inmaduras. La teoría neuronal se oponía a la teoría reticular de Gerlach, de 1858, que resultó no ser correcta, la cual defendía la continuidad estructural, de modo que el sistema nervioso sería como una red telefónica alámbrica, conducida por cables, formando una red continua, al contrario que una red inalámbrica. No era así.
El que más hizo por la teoría neuronal fue Ramón y Cajal, que utilizó los conocimientos acumulados por diversos investigadores antes que él, aportando innovaciones técnicas, y resultados de observaciones e interpretaciones propias, caracterizadas, en general, por estar adelantadas a su época, hasta llegar por este camino a ser capaz de demostrar dicha teoría neuronal, que desbancó a la reticular. La teoría neuronal siguió siendo confirmada durante los años siguientes, con nuevas observaciones, sobre todo desde el descubrimiento del microscopio electrónico, que permitió terminar de demostrar que las neuronas efectivamente son células, estructuras individuales.
La teoría neuronal reza así: la unidad funcional del sistema nervioso es la célula nerviosa, no una red continua; las neuronas se comunican entre sí mediante uniones intercelulares específicas, las sinapsis; la corriente eléctrica, dentro de una neurona, entra por las dendritas y sale por el axón, mediante una “polarización dinámica” en las sinapsis. De acuerdo con la teoría neuronal, el cerebro no consiste en una red continua de fibras, como algunos pensaban antes del trabajo de Ramón y Cajal, sino que consiste en una red intrincada de neuronas que, sorprendentemente, no se tocan en los puntos en los que unas neuronas se conectan con otras. Dichos puntos son las sinapsis.
Dutrochet hizo, en 1824, la primera mención conocida a la célula nerviosa, a la que más adelante se denominaría neurona. Las llamó “corpúsculos globulares” y las identificó como el origen de la “energía nerviosa” que las fibras nerviosas, que ya se conocían de antes, habrían de conducir. Más adelante se sabría que esa energía nerviosa consistía en energía bioeléctrica. Deiters, hacia 1825, terminó de caracterizar las partes de la neurona: el soma, o cuerpo neuronal, y sus prolongaciones, las neuritas: axones y dendritas, éstas con su característica ramificación arborescente, según un patrón fractal, común en la naturaleza en diferentes escalas. Las dendritas habían sido descritas por Valentín a mediados del siglo 19. El axón, prolongación única, con ramificación en el extremo distal, había sido descrito por Fontana en 1781. El nombre se lo puso a la neurona Waldeyer en 1890. Galvani se dio cuenta del carácter eléctrico de lo que las neuronas hacen alrededor de 1780. Galeno ya había intuido previamente (siglo segundo d.C.) que, fuera lo que fuera que hiciesen los nervios, debería ser en doble sentido: sensitivo y motor.
La fisiología de la neurona, a escala molecular, es más compleja que la del resto de las células corporales, según ha explicado Cardinali en el Tratado de fisiología de Tresguerres. En las neuronas es destacable la actividad bioeléctrica. Hay varias clasificaciones de las neuronas, atendiendo a sus formas, o a sus especificidades moleculares, o en función de otras consideraciones. Por este motivo se conocen diversos tipos de neuronas, según las distintas clasificaciones. Las diferencias entre los tipos de neuronas en los que se han clasificado no son tantas como para obviar que todas hacen más o menos lo mismo: generar, conducir y transmitir potenciales de acción, y en gran medida de manera modulada (con cambios en las frecuencias de descarga) por otras neuronas. No obstante, no todo es modulación. Por ejemplo: parece ser que la serotonina es un neurotransmisor tanto fásico como neuromodulador, y que puede actuar a ambos lados de la sinapsis. Aparte de ésto, algunas neuronas serotoninérgicas podrían estar respondiendo al estímulo de otros neurotransmisores, además de a la serotonina, y ésto referido sólo para el caso de la serotonina. Hay que tener presente, por tanto, la complejidad del cerebro al observarlo de cerca en sus pequeños detalles.
No son tantas las diferencias entre los distintos tipos de neuronas como para explicar la versatilidad informática del cerebro. Ramón y Cajal escribió al respecto, ya en 1899: “El tamaño y disposición de las células nerviosas, así como el de sus expansiones, no parece referirse de un modo evidente a determinada modalidad funcional…”. Dicho de otro modo, con un ejemplo: las neuronas conectadas con el oído no sirven para oír sonidos porque estén especializadas en la audición, sino por estar conectadas con el oído, ya que el oído es sensible a los sonidos, no a otro tipo de estímulo sensorial.
Du Bois Reymond desarrolló la biofísica como rama científica de la biología dedicada a investigar estos descubrimientos sobre el carácter bioeléctrico de lo que las neuronas hacen. El objetivo de la física es medir, el de la biofísica también. Desde el punto de vista de la biofísica, la actividad bioeléctrica neural se consigue explicar mediante conceptos provenientes de la física clásica, como puedan ser los conceptos de conductancia, fuerza electromotriz, capacitancia, etc. Ésto se hace de maneras diversas en la actualidad, por ejemplo, mediante la investigación electrofisiológica de los canales iónicos (poros selectivos) de la membrana celular. Du Bois Reymond descubrió, hacia 1848, que las neuronas conducen a lo largo de sus prolongaciones la corriente eléctrica que generan mediante unos potenciales eléctricos llamados “potenciales de acción”, o “cambios eléctricos transitorios” en palabras de Cardinali.
Como se ha visto, las neuronas están formadas por un cuerpo, o soma, y por las neuritas, unas prolongaciones largas y finas, que son de dos tipos: dendritas y axones. Las neuronas conducen y transmiten los impulsos bioeléctricos que generan con sus descargas. La conducción se produce a lo largo de la membrana celular. La transmisión entre neuronas se produce saltando el espacio entre ellas, en el lugar donde se conectan axones y dendritas sin tocarse: la sinapsis. La transmisión de impulsos bioeléctricos sigue un sentido establecido, gracias a que la transmisión del impulso eléctrico, en las sinapsis, se produce en un solo sentido entre cada dos neuronas (“polarización dinámica”), un sentido que va desde el polo presináptico, en el axón de la neurona que envía el impulso, hasta el polo postsináptico en las dendritas de la neurona que recibirá dicho impulso, el cual a su vez conducirá por ella y transmitirá a otras neuronas.
La neurona, como las demás células, está delimitada por la membrana celular, una bicapa lipídica, delimitada, no rodeada, porque la membrana forma parte de la neurona. La membrana es semipermeable, es decir, presenta permeabilidad selectiva: sí deja pasar a unos iones (átomos con carga), a través de sus poros, en un sentido u otro, y no deja pasar a otros iones. Los iones implicados en la generación de potenciales eléctricos en las neuronas son los iones de sodio y potasio, sobre todo, con participación también de los de calcio, magnesio y algunos otros, como iones proteicos. Dicha semipermeabilidad provoca que las concentraciones de iones a un lado y otro de la membrana sean asimétricas. Como los iones tienen carga eléctrica, la carga eléctrica de la membrana, a un lado y otro de la membrana, dentro y fuera de la célula, será distinta. Las neuronas se cargan eléctricamente al establecerse una diferencia de potencial a un lado y otro de la membrana. Esta distribución asimétrica de cargas, esta carga eléctrica transmembrana, con su correspondiente diferencia de potencial, o voltaje, en parte se produce de modo pasivo, pero en parte es generada de modo activo por la neurona, consumiendo energía almacenada en la célula, llevando a cabo un trabajo de bombeo de iones.
6. EL POTENCIAL DE ACCIÓN
La neurona genera, conduce y transmite impulsos bioeléctricos, mediante la descarga de la membrana cargada, mediante un cambio eléctrico transitorio, un cambio en la distribución de cargas a un lado y otro de la membrana, mediante la producción de potenciales eléctricos. Las neuronas se descargan de manera espontánea o provocada. Las células del cuerpo que se descargan espontáneamente pueden actuar como marcapasos, como ocurre con las células cardíacas. Las células capaces de descargarse son las células excitables, que son las células receptoras, nerviosas, musculares y glandulares. Las células excitables, al descargarse, responden con un comportamiento, no categorizable como consciente, pero sí como propositivo, una de las características del comportamiento de los seres vivos, como ya se había visto. Propositivo quiere decir con un propósito aparente, lo cual no es sinónimo de consciente. La respuesta como consecuencia de dicha descarga puede consistir en una contracción, como es el caso de las células musculares, o en una secreción, como es el caso de las neuronas, que secretan neurotransmisores. Las neuronas secretan neurotransmisores, no conciencia. La excitabilidad neuronal es lo que hace posible la sensibilidad del sistema nervioso, su capacidad de respuesta ante estímulos.
La teoría del potencial bioeléctrico de reposo fue presentada por Bernstein a principios del siglo 20. Las células presentan un potencial de reposo, una carga eléctrica diferente a un lado y otro de la membrana celular cuando están cargadas pero no se están descargando. Hicieron falta 50 años, desde los experimentos de Overton, hacia 1902, hasta los de Hodgkin y Huxley, hacia 1952, para tener suficientemente claro el mecanismo por el que el flujo de iones, a un lado y otro de la membrana, se relaciona con la detección de los diversos tipos de potenciales bioeléctricos de membrana, como el potencial de reposo, o el potencial de acción. Katz completa el trío de los principales investigadores implicados en la teoría iónica de la sinapsis.
El potencial de acción neuronal aparece cuando las neuronas se descargan a partir del potencial de reposo. Se cumple la “ley del todo o nada”: o hay potencial de acción, con una descarga neural dada, o no lo hay. Es por tanto un tipo de potencial bioeléctrico. La transmisión sináptica se produce potencial de acción a potencial de acción, algo que recuerda un poco a los unos y ceros de la informática. Gracias a la existencia de la sinapsis, no sólo se transmiten de uno en uno, sino además en un solo sentido. Estas características ayudan a establecer una tendencia al orden en el sistema ya en el nivel neuronal, una estructura algorítmica a escala neuronal.
Según la “ley del todo o nada”, cuando un estímulo tenga la intensidad suficiente como para provocar la aparición de un potencial de acción en la membrana de una neurona, el potencial de acción se producirá en todo caso, y alcanzando la amplitud (voltaje) máxima posible en cada caso. Ese máximo no será de idéntica magnitud en potenciales de acción sucesivos, pero será la magnitud máxima posible, como cuando uno da un salto, que no alcanzará la misma altura cada vez, pero la que alcance en cada salto será la máxima posible para ese salto. Si un estímulo ha sido tan intenso como para que la despolarización que provoca en la membrana de una neurona cruce el umbral de aparición del potencial de acción en esa neurona, éste aparecerá y se propagará hasta llegar a la sinapsis, desde donde se soltará una cantidad de neurotransmisor proporcional a la intensidad, de modo que a la membrana postsináptica de la siguiente neurona llegará de nuevo suficiente neurotransmisor como para desencadenar otro potencial de acción. Con más motivo se desencadenará si son varias las neuronas convergentes en esa región postsináptica, estimulándola a la vez, que es lo habitual, ya que cada neurona suele establecer sinapsis con muchas neuronas a la vez.
El potencial de acción cumple el “todo o nada”, aparte de por las propiedades peculiares de la membrana, en lo que se refiere a la permeabilidad y difusión iónica en función del voltaje y la concentración iónica, porque para tal fin se consume energía. La energía se acumula en las células en ciertos tipos de moléculas especializadas en tal función, que actúan como moneda de cambio energético, como es el caso del ATP, o adenosintrifostato. El “todo o nada” se ha ido preparando, en el instante previo al potencial de acción, consumiendo la energía del ATP para cargar la membrana bombeando iones activamente en un sentido hasta un potencial en “equilibrio”. Como todo equilibrio, este también es inestable. Dicho potencial en equilibrio es electronegativo en el interior de la célula y positivo en el exterior. Hay una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana, diferencia que se mantiene en un equilibrio inestable en ciertas cifras, en cierta cantidad de milivoltios, mediante una continua difusión de iones a un lado y otro de la membrana, en parte activa y en parte pasiva, en espera de la descarga del potencial de acción.
En las neuronas la conducción eléctrica consiste en el movimiento de iones, el paso de iones a un lado y otro de la membrana, según una coreografía estereotipada, que se repite de igual modo una y otra vez y genera los potenciales bioeléctricos. Obsérvese que el impulso eléctrico, el potencial de acción, no se conduce a lo largo de las neuritas moviendo iones cargados a lo largo de esas neuritas, sino moviéndolos a través de la membrana. Los detalles son complejos, pero gracias a varios investigadores y el trabajo de décadas se conocen sus detalles, que se pueden encontrar en un tratado de fisiología.
En una neurona hay una diferencia de potencial, a un lado y otro de la membrana, durante el potencial de reposo, una carga eléctrica diferente a cada lado. Se trata de un reposo relativo, porque está a punto para descargarse de un lado a otro, ya que las cargas opuestas se atraen hasta equilibrarse en el estado de energía mínima posible y a ambos lados, al estar estos conectados por los poros. La diferencia de potencial en reposo es tan amplia como para que al iniciarse la despolarización, la descarga, se alcance el umbral necesario para la producción imparable del potencial de acción. La situación de equilibrio inestable óptima, para que se dispare un potencial de acción, se ha observado que está alrededor de los -85 mV (milivoltios) de carga negativa en el interior de la célula. El umbral a partir del cual la despolarización no se detiene y llega hasta el final, hasta la descarga del potencial de acción, de acuerdo con ese “todo o nada”, se encuentra aproximadamente en los -45 mV en el interior de la célula. El equilibrio inestable durante el potencial de reposo se rompe fácilmente y, una vez roto, el potencial de acción se produce a favor de gradiente, por lo que no requiere gasto energético (ATP) adicional, sino que rueda por sí mismo cuesta abajo hacia el lugar de energía mínima (un gradiente es un vector, una flecha, que sirve como medida vectorial del cambio de una magnitud en un sistema e indica tanto la dirección como la intensidad de dicho cambio).
El potencial de acción se produce por una alteración del equilibrio iónico a un lado y otro de la membrana. Consiste en concreto en una despolarización de la membrana previamente polarizada. Una vez despolarizada, ha de producirse la repolarización, para lo cual la célula consumirá ATP otra vez, cuando se vayan consumiendo los iones disponibles para cierto número de disparos. En cada potencial de acción se consumen pocos iones, poca carga, y la producción del potencial de acción en sí no conlleva consumo de ATP, ya que se produce a favor de gradiente.
Si la neurona está parcialmente despolarizada, por ejemplo, por una suma de estímulos convergentes sobre ella, puede que su potencial se encuentre cerca de los -45 mV. En tal caso la neurona estaría parcialmente despolarizada, parcialmente descargada, sin llegar a producirse un potencial de acción, al no alcanzarse el umbral. En esta situación la descarga del potencial de acción será más fácil que en el caso contrario. En dicha situación se dice que la neurona está facilitada. La facilitación neuronal hace que ante dos opciones de computación, en un circuito neural divergente, se tome una antes que otra. La vía por la que se opte generalmente será la vía neural más facilitada, obviamente, que por tanto será la opción más probable.
El concepto de facilitación y circuitos divergentes lleva al concepto de libertad. En el cerebro, como sistema de computación, la libertad, el libre albedrío, parece consistir en que sea posible disponer de opciones, de alternativas, de encrucijadas o cruces de caminos, con varias vías de continuación posibles, más o menos facilitadas, circuitos neurales divergentes, en y griega. La libertad dependerá de la facilitación previa de las vías neurales opcionales y, tal vez, dependa de ésto más que de otra cosa la definición de libertad de pensamiento, del hecho de poseer opciones y de cuál de ellas será la que estará más facilitada. La libertad, en lo que al pensamiento se refiere, no parece depender tanto de lo que uno quiera hacer como de lo que uno pueda hacer. Uno será libre para cavilar y razonar lo que pueda, no lo que quiera. Para el ser humano todo no es posible, en primer lugar, por la existencia de las leyes físicas de conservación. La estructura del órgano de pensar es un ejemplo más.
7. LA SINAPSIS
La conducción del potencial de acción se produce a lo largo de la membrana de la neurona, por el movimiento de iones a un lado y otro de la membrana. La transmisión tiene lugar, de una neurona a otra, a través de las sinapsis. Desde la época de Du Bois Reymond se le daba vueltas a la hipótesis según la cual la transmisión del potencial de acción, de una neurona a otra, en la sinapsis, se produciría mediante un mediador químico. El impulso, al llegar a la sinapsis, desencadenaría la secreción de una sustancia química, de alguna molécula orgánica, que viajaría a través de la hendidura sináptica hacia la siguiente neurona, desencadenando en la siguiente la generación de otro potencial de acción, al alterar el flujo iónico transmembrana en esa otra neurona, potencial que sería conducido a su vez hacia la siguiente sinapsis con una tercera neurona, y así sucesivamente. Las primeras explicaciones convincentes sobre estas ideas las dio Vulpain, hacia 1866, continuando una serie de investigaciones comenzadas por Claude Bernard, hacia 1857. A las sustancias químicas que saltan en las sinapsis y transmiten el potencial de acción se las llamó neurotransmisores y hoy en día ya se han identificado docenas. Fue Elliot, en 1904, entre otros, quien empezó a dejar claro que los neurotransmisores eran los encargados de la transmisión de las señales a través de las sinapsis.
Hay estímulos que despolarizan o facilitan vías por diversos motivos, sin embargo, la mayoría de los estímulos retroactivos encargados de la facilitación son inhibidores, no excitadores, curiosamente. La descripción de las sinapsis inhibidoras en gran parte se debe al trabajo de Eccles. No obstante, los circuitos retroactivos inhibidores resultan ser en la práctica excitadores, a fin de cuentas, cuando corresponda, con un simple truco: dos inhibiciones sucesivas, adecuadamente aplicadas, inhibiendo una inhibición, pueden lograr el mismo efecto que una excitación. Las sinapsis inhibidoras son un mecanismo de regulación fundamental en el cerebro (la regulación es el ajuste inconsciente de un sistema y el control es el ajuste consciente). Las sinapsis inhibidoras producen el efecto contrario a las sinapsis excitadoras: alejan a la neurona del umbral de descarga del potencial de acción, lejos de aquellos -45 mV que se habían visto, llevándola, por ejemplo, hasta los -90 mV, situación que se denomina hiperpolarización, que es un estado en el que la neurona responde peor a su estímulo. Estando la neurona hiperpolarizada, el estímulo habrá de ser mayor para lograr un potencial de acción.
Como ya se ha visto, las neuronas se conectan entre sí por las sinapsis. Freud había predicho la existencia de la sinapsis. El término “sinapsis” lo acuñó Sherrington en 1897. Sinapsis significa “unión”. Es un tipo de unión intercelular especializada, estructuras moleculares que hacen de puente entre células y de las que hay varios tipos conocidos en biología molecular, aparte de las sinapsis. Ramón y Cajal demostró que las neuronas se relacionan, a través de las sinapsis, de una en una, sin tocarse, siendo su conexión “… en contigüidad, no en continuidad...”.
Cada neurona puede establecer unas diez mil sinapsis, aproximadamente, con las que la rodean, lo cual quiere decir que en el cerebro puede haber, a lo mejor, trescientos millones de millones de sinapsis en las que la transmisión sináptica sería posible en un instante dado. En una sinapsis se pueden producir, cada segundo, unas cincuenta descargas (50 hertzios, o Hz, o ciclos/segundo), lo cual quiere decir que entraría dentro de lo posible que se produjesen cientos o miles de millones de millones de transmisiones de potenciales de acción por segundo en las sinapsis del cerebro. Ésto no es así de simple en la práctica, pero esta simplificación sirve para hacerse una idea de las magnitudes que alcanza el cerebro en lo que a información se refiere, pues la sinapsis es el lugar donde probablemente se fundamenta la codificación de la información mental, al ser el lugar donde tiene lugar la “polarización dinámica”. En la sinapsis se imprime un orden al flujo de información (una estructura algorítmica) y a su coherencia, al producirse la transmisión sólo en un sentido, del polo presináptico al postsináptico. También influye en la generación de orden (información) el hecho de que cada neurona se conecte con algunas, no con todas, lo cual hace que la transmisión tenga forma.
La plasticidad neural consiste en la capacidad de cambio de la estructura molecular en las sinapsis. Se produce en las sinapsis durante toda la vida, pues las sinapsis crecen, maduran y degeneran de manera sistemática; unas se fortalecen, otras se debilitan; se forman nuevas sinapsis entre neuronas y otras desaparecen. Los cambios estructurales en las sinapsis, implicados en el tipo de memoria efectivo en una sinapsis en un momento dado, por ejemplo: memoria a corto plazo, o memoria a largo plazo, dependientes del tipo de estímulo, fueron investigados por Hebb.
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